Artbildung
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Definition und Überblick
Artbildung, in der Fachsprache als Speziation bezeichnet, beschreibt den evolutionären Prozess, bei dem aus einer bestehenden biologischen Art zwei oder mehr neue Arten entstehen. Sie ist der zentrale Mechanismus, der die Artenvielfalt auf der Erde hervorgebracht hat und weiterhin hervorbringt. Ohne Artbildung gäbe es weder die Millionen heute lebender Tierarten noch die enorme Formenvielfalt vergangener Erdzeitalter.
Im Kern geht es bei der Speziation darum, dass Populationen einer Art genetisch so weit auseinanderdriften, dass zwischen ihnen eine reproduktive Isolation entsteht – sie können sich also nicht mehr untereinander fortpflanzen oder bringen keine fertilen Nachkommen mehr hervor. Ab diesem Punkt gelten sie nach dem biologischen Artkonzept als eigenständige Arten.
Voraussetzungen der Artbildung
Damit aus einer Population neue Arten hervorgehen können, müssen mehrere Faktoren zusammenwirken:
- Genetische Variation: Innerhalb einer Population müssen Unterschiede im Erbgut vorhanden sein. Diese entstehen durch Mutationen, Rekombination während der sexuellen Fortpflanzung und Gendrift.
- Selektion oder Drift: Natürliche Selektion begünstigt in unterschiedlichen Umwelten jeweils andere Merkmale. In kleinen Populationen kann auch der Zufall – die genetische Drift – zu erheblichen Veränderungen der Allelfrequenzen führen.
- Eingeschränkter Genfluss: Solange sich alle Individuen einer Art ungehindert untereinander paaren, verteilen sich genetische Veränderungen gleichmäßig. Erst wenn der Genaustausch zwischen Teilpopulationen reduziert oder unterbunden wird, können sich diese unabhängig voneinander entwickeln.
Allopatrische Artbildung
Die allopatrische Speziation gilt als der am besten dokumentierte und häufigste Modus der Artbildung. Sie tritt ein, wenn eine Population durch eine geografische Barriere in zwei oder mehr räumlich getrennte Teilpopulationen aufgespalten wird. Solche Barrieren können Gebirgszüge, Flüsse, Meere, Wüsten oder auch menschengemachte Hindernisse wie Autobahnen und Staudämme sein.
Ein klassisches Beispiel liefern die Darwinfinken auf den Galápagos-Inseln. Eine Gründerpopulation vom südamerikanischen Festland besiedelte die Inselgruppe und spaltete sich auf den einzelnen Inseln in isolierte Populationen auf. Unterschiedliche Nahrungsangebote und Lebensräume führten über Generationen hinweg zu abweichenden Schnabelformen und Körpergrößen. Die Isolation der Inselpopulationen verhinderte einen Genaustausch, sodass schließlich über ein Dutzend eigenständiger Arten entstanden.
Eine Sonderform ist die peripatrische Artbildung: Dabei spaltet sich eine kleine Randpopulation von der großen Ausgangspopulation ab. In dieser kleinen Gruppe wirkt die genetische Drift besonders stark, was den Artbildungsprozess beschleunigen kann – ein Phänomen, das als Gründereffekt bekannt ist.
Sympatrische Artbildung
Bei der sympatrischen Speziation entstehen neue Arten innerhalb desselben Verbreitungsgebiets, ohne dass eine räumliche Trennung vorliegt. Dieser Mechanismus wurde lange kontrovers diskutiert, ist aber inzwischen durch mehrere gut belegte Beispiele gestützt.
Ein bekanntes Beispiel sind die Buntbarsche (Cichliden) der ostafrikanischen Seen. Im Victoriasee haben sich innerhalb weniger Hunderttausend Jahre mehrere Hundert Arten entwickelt – eine der schnellsten bekannten adaptiven Radiationen im Tierreich. Die Aufspaltung erfolgte unter anderem durch unterschiedliche Nahrungsspezialisierung, Habitatwahl und sexuelle Selektion. Weibchen bevorzugten Männchen mit bestimmten Färbungen, was zur Bildung reproduktiv isolierter Populationen innerhalb desselben Sees führte.
Ein weiterer Mechanismus der sympatrischen Artbildung ist die Polyploidie, also die Vervielfachung des gesamten Chromosomensatzes. Dieser Weg spielt vor allem bei Pflanzen eine große Rolle, kommt aber vereinzelt auch bei Tieren vor, etwa bei bestimmten Fisch- und Amphibienarten.
Parapatrische Artbildung
Die parapatrische Speziation stellt einen Zwischenfall zwischen allopatrischer und sympatrischer Artbildung dar. Die betroffenen Populationen leben in benachbarten, aneinandergrenzenden Arealen mit einer schmalen Kontaktzone. Obwohl ein gewisser Genfluss entlang dieser Grenze stattfindet, reicht die unterschiedliche Selektion in den jeweiligen Habitaten aus, um die Populationen genetisch auseinanderdriften zu lassen.
Ein Beispiel bieten Grasarten, die an schwermetallbelasteten Böden in der Nähe von Minen wachsen und sich trotz räumlicher Nähe zu Populationen auf unbelasteten Böden genetisch differenziert haben. Im Tierreich wird parapatrische Speziation unter anderem bei bestimmten Eidechsen und Insekten vermutet.
Reproduktive Isolationsmechanismen
Die Entstehung neuer Arten wird durch verschiedene Isolationsmechanismen abgesichert, die sich in zwei Kategorien einteilen lassen:
- Präzygotische Mechanismen verhindern die Paarung oder Befruchtung. Dazu gehören unterschiedliche Paarungszeiten (zeitliche Isolation), verschiedene Balzrituale oder Gesänge (Verhaltensisolation), die Nutzung unterschiedlicher Mikrohabitate (ökologische Isolation) sowie mechanische oder biochemische Inkompatibilitäten der Geschlechtsorgane oder Gameten.
- Postzygotische Mechanismen wirken nach der Befruchtung. Hybridembryonen sterben ab, Hybride sind lebensfähig, aber steril (wie das Maultier aus Pferd und Esel), oder Hybride zeigen eine verringerte Fitness gegenüber den Elternarten.
Artbildung und Artenschutz
Das Verständnis von Speziationsprozessen hat unmittelbare Bedeutung für den Naturschutz. Die Fragmentierung von Lebensräumen durch menschliche Eingriffe kann einerseits Populationen isolieren und theoretisch Artbildung begünstigen. Andererseits sind die