Stridulation
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Definition & Überblick
Als Stridulation (von lat. stridere – zischen, schwirren) bezeichnet man in der Ethologie die mechanische Lauterzeugung durch das Aneinanderreiben spezialisierter Körperteile. Im Gegensatz zur Vokalisation, bei der Schall durch einen Luftstrom über Stimmbänder oder Membranen erzeugt wird, beruht die Stridulation auf Reibung fester Strukturen. Das Prinzip ähnelt dem Streichen eines Geigenbogens über eine Saite: Eine gezahnte oder gerillte Struktur – die sogenannte Schrillleiste (Pars stridens) – wird über eine Kante oder Erhebung – die Schrillkante (Plectrum) – geführt. Die dabei entstehenden Vibrationen werden oft durch Resonanzstrukturen wie Flügelmembranen oder Hohlräume im Körper verstärkt und als artspezifisches akustisches Signal abgestrahlt.
Stridulation stellt eine der ältesten und am weitesten verbreiteten Formen der akustischen Kommunikation im Tierreich dar. Sie dient vorrangig der innerartlichen Verständigung – etwa der Partneranlockung, der Revierabgrenzung oder der Warnung – und ist ein klassisches Forschungsfeld der Bioakustik.
Biologischer Hintergrund
Die Lauterzeugung durch Stridulation ist ein hochgradig stereotypes Verhalten, das in den meisten Fällen als angeborenes Verhaltensmuster – also als Instinkthandlung – klassifiziert wird. Die motorischen Programme, die die rhythmischen Reibbewegungen steuern, sind genetisch fixiert und werden durch spezifische neuronale Schaltkreise im Zentralnervensystem koordiniert. Bei Grillen etwa sind die Mustergeneratoren für den Gesang in den thorakalen Ganglien lokalisiert; das Gehirn fungiert lediglich als übergeordnete Steuerinstanz, die den Gesang initiiert oder unterdrückt.
Die morphologischen Strukturen, die der Stridulation zugrunde liegen, unterliegen einem starken Selektionsdruck. Da die erzeugten Laute als Erkennungssignal zwischen Artgenossen dienen, hat die sexuelle Selektion bei vielen Arten zu einer ausgeprägten Diversifizierung der Lautmuster geführt. Frequenz, Rhythmus, Impulsdauer und Pausenlänge bilden zusammen einen artspezifischen „Fingerabdruck", der eine reproduktive Isolation zwischen nahe verwandten Arten gewährleistet. Dieses Phänomen wird als akustische Prä-Paarungsisolation bezeichnet und spielt in der Evolutionsbiologie eine bedeutende Rolle.
Die Empfängerseite ist ebenso spezialisiert: Tympanalorgane, Subgenualorgane oder Sensillen im Bereich der Tibien oder Antennen filtern artspezifische Frequenzen aus dem Umgebungsrauschen heraus. Man spricht hier von einem Sender-Empfänger-System, dessen beide Komponenten koevolutiv aufeinander abgestimmt sind.
Bei welchen Tieren tritt Stridulation auf?
Stridulation ist in erster Linie ein Phänomen der Arthropoden, kommt aber auch bei einigen Wirbeltieren vor:
- Heuschrecken (Orthoptera): Feldheuschrecken (Caelifera) reiben die gezahnte Innenseite der Hinterbeine an einer verdickten Flügelader. Laubheuschrecken (Ensifera) und Grillen nutzen hingegen die Vorderflügel gegeneinander – ein Flügel trägt die Schrillleiste, der andere das Plectrum.
- Käfer (Coleoptera): Zahlreiche Familien – darunter Bock-, Aas- und Mistkäfer – besitzen Stridulationsorgane an verschiedenen Körperregionen, etwa zwischen Pronotum und Mesonotum oder an den Elytren. Die Lauterzeugung dient hier häufig der Abschreckung von Fressfeinden.
- Spinnen (Araneae): Vor allem bei Vogelspinnen (Theraphosidae) ist Stridulation gut dokumentiert. Sie reiben spezialisierte Borsten an den Cheliceren oder Pedipalpen gegeneinander und erzeugen hörbare Zischlaute als Defensivverhalten.
- Wanzen (Heteroptera): Ruderwanzen und Singzikaden erzeugen stridulatorische Signale, wobei letztere zusätzlich über Tymbalorgane verfügen, die funktionell verwandt, aber mechanistisch verschieden sind.
- Krebstiere (Crustacea): Langusten der Gattung Palinurus reiben eine plektrumähnliche Struktur an der Basis der Antenne über eine Leiste am Cephalothorax – ein bemerkenswertes Beispiel für Stridulation im marinen Milieu.
- Wirbeltiere: Einige Schlangenarten, namentlich die Sandrasselottern (Echis), erzeugen durch das Aneinanderreiben seitlich gekielter Körperschuppen ein warnendes Reibegeräusch. Auch bei bestimmten Fischarten (z. B. Welsen) und vereinzelt bei Nagetieren sind stridulatorische Mechanismen beschrieben.
Auslöser & Funktion
Die Funktionen der Stridulation sind vielfältig und kontextabhängig. In der Verhaltensbiologie unterscheidet man folgende Hauptkategorien:
- Reproduktionsverhalten: Der weitaus häufigste Kontext ist die Partnerfindung. Männchen produzieren Lockgesänge, die Weibchen über artspezifische Frequenzmuster anziehen. Bei Grillen folgt auf den Ferngesang oft ein leiserer Nahgesang und schließlich ein Kopulationsgesang – eine abgestufte Signalkette.
- Territorialverhalten: Rivalengesänge dienen der akustischen Abgrenzung eines Reviers und der Einschätzung der Kampfstärke eines Konkurrenten, ohne dass es zu kostenintensiven physischen Auseinandersetzungen kommen muss. Man spricht hier von ritualisierter Aggression.
- Abwehr und Warnung: Bei Käfern und Vogelspinnen wird Stridulation häufig als Teil eines Deimatik-Verhaltens eingesetzt – also als Schreckreaktion gegenüber Fressfeinden. Die Laute können allein oder in Kombination mit visuellen Warnsignalen auftreten.
- Soziale Kommunikation: Bei staatenbildenden Insekten wie Ameisen und bestimmten Termiten