Allel

Definition und Überblick

Ein Allel (von griechisch „allelon" – einander, gegenseitig) bezeichnet eine bestimmte Ausprägungsform eines Gens. Da die meisten Tiere einen diploiden Chromosomensatz besitzen – also jedes Chromosom in doppelter Ausführung vorhanden ist –, tragen sie an jedem Genort (Locus) zwei Allele: eines von der Mutter und eines vom Vater. Diese beiden Allele können identisch oder verschieden sein und bestimmen gemeinsam, wie ein bestimmtes Merkmal beim Individuum ausgeprägt wird.

In der Tierzucht und Vererbungslehre ist das Verständnis von Allelen grundlegend, denn nahezu jede züchterische Entscheidung – ob Fellfarbe, Körperbau oder Erbkrankheiten – hängt davon ab, welche Allele ein Tier trägt und an seine Nachkommen weitergibt.

Homozygotie und Heterozygotie

Trägt ein Tier an einem bestimmten Genort zwei identische Allele, wird es als homozygot (reinerbig) für dieses Merkmal bezeichnet. Besitzt es dagegen zwei unterschiedliche Allele, spricht man von Heterozygotie (Mischerbigkeit). Diese Unterscheidung ist für Züchter von zentraler Bedeutung:

• Homozygote Tiere geben an alle Nachkommen dasselbe Allel weiter. Das Merkmal wird daher zuverlässig vererbt.
• Heterozygote Tiere geben mit jeweils 50-prozentiger Wahrscheinlichkeit das eine oder das andere Allel weiter. Sie können somit Merkmale vererben, die bei ihnen selbst äußerlich nicht sichtbar sind.

Die Gesamtheit aller Allele eines Organismus wird als Genotyp bezeichnet, während der Phänotyp das äußerlich sichtbare Erscheinungsbild beschreibt. Ein und derselbe Phänotyp kann auf unterschiedlichen Genotypen beruhen – ein Umstand, der in der Zuchtpraxis häufig zu Überraschungen führt.

Dominanz und Rezessivität

Wenn zwei verschiedene Allele an einem Genort aufeinandertreffen, stellt sich die Frage, welches Allel sich im Phänotyp durchsetzt. Hier gelten mehrere Vererbungsmuster:

• Dominant-rezessiver Erbgang: Ein dominantes Allel überdeckt die Wirkung eines rezessiven Allels vollständig. Das rezessive Merkmal tritt nur bei Homozygotie in Erscheinung. In der genetischen Nomenklatur werden dominante Allele üblicherweise mit einem Großbuchstaben (z. B. „A"), rezessive mit einem Kleinbuchstaben (z. B. „a") dargestellt.
• Unvollständige Dominanz (intermediärer Erbgang): Keines der beiden Allele setzt sich vollständig durch. Der Phänotyp liegt zwischen den beiden homozygoten Formen. Ein klassisches Beispiel ist die Fellfarbe bei bestimmten Rinderrassen, wo die Kreuzung eines roten mit einem weißen Tier ein Kalb mit roter und weißer Haarverteilung (Roan-Muster) hervorbringen kann.
• Kodominanz: Beide Allele werden gleichzeitig und vollständig ausgeprägt, ohne sich gegenseitig zu beeinflussen. Die Blutgruppen bei vielen Tierarten folgen diesem Prinzip.

Multiple Allele und Allelserien

An einem Genort existieren in einer Population häufig nicht nur zwei, sondern mehrere verschiedene Allele – man spricht von multiplen Allelen oder einer Allelserie. Ein einzelnes Individuum kann zwar weiterhin nur zwei Allele tragen, doch in der Gesamtpopulation kommen zahlreiche Varianten vor.

Ein anschauliches Beispiel liefert die Fellfarbe bei Kaninchen. Am sogenannten C-Locus existiert eine Allelserie mit mehreren Stufen: Wildfarbe (C), Chinchilla (c^ch), Himalaya-Zeichnung (c^h) und Albino (c). Diese Allele stehen in einer bestimmten Dominanzhierarchie zueinander, wobei Wildfarbe über alle anderen Varianten dominant ist und Albino allen anderen gegenüber rezessiv.

Auch bei Hunden, Katzen und Pferden spielen Allelserien eine große Rolle bei der Vererbung von Fellfarben und Zeichnungsmustern. Der Extension-Locus (E-Locus) und der Agouti-Locus (A-Locus) mit ihren jeweiligen Allelvarianten bestimmen beispielsweise, ob ein Hund schwarzes, braunes oder gelbes Fell trägt.

Bedeutung in der Tierzucht

Das gezielte Management von Allelen ist das Kerngeschäft jeder Zuchtplanung. Züchter streben danach, erwünschte Allele in einer Population zu fixieren und unerwünschte – insbesondere solche, die Erbkrankheiten verursachen – zu eliminieren oder deren Häufigkeit zu reduzieren.

Viele genetisch bedingte Erkrankungen folgen einem autosomal-rezessiven Erbgang. Das bedeutet, dass ein Tier Träger (Konduktor) eines Krankheitsallels sein kann, ohne selbst zu erkranken. Erst wenn zwei Träger miteinander verpaart werden, besteht eine 25-prozentige Wahrscheinlichkeit, dass Nachkommen homozygot für das Krankheitsallel sind und die Erkrankung ausprägen. Beispiele hierfür sind die Progressive Retinaatrophie (PRA) bei verschiedenen Hunderassen oder die Gangliosidose bei Katzen.

Durch Gentests lässt sich heute der Allelstatus eines Tieres für zahlreiche Genorte bestimmen. Diese molekulargenetische Diagnostik erlaubt es Züchtern, informierte Anpaarungsentscheidungen zu treffen und das Risiko für genetisch bedingte Defekte erheblich zu senken, ohne Trägertiere vollständig aus der Zucht nehmen zu müssen – was die genetische Vielfalt der Population erhalten hilft.

Allelfrequenz und Populationsgenetik

Die Allelfrequenz gibt an, wie häufig ein bestimm