Befruchtung

Definition und Überblick

Als Befruchtung (Fertilisation) bezeichnet man die Verschmelzung einer weiblichen Eizelle (Ovum) mit einer männlichen Samenzelle (Spermium) zu einer befruchteten Eizelle, der sogenannten Zygote. Dieser Vorgang bildet den eigentlichen Startpunkt der Embryonalentwicklung und ist der zentrale Schritt der geschlechtlichen Fortpflanzung. Die Befruchtung führt dazu, dass die genetische Information beider Elternteile in einem neuen Organismus vereint wird – ein Prinzip, das bei nahezu allen Wirbeltieren, vielen Wirbellosen und zahlreichen weiteren Tiergruppen vorkommt.

Von der Befruchtung zu unterscheiden sind die vorgelagerten Prozesse der Begattung (Kopulation), also der physischen Vereinigung der Geschlechtspartner, sowie der Besamung (Insemination), bei der die Spermien in den weiblichen Genitaltrakt gelangen. Während Begattung und Besamung die Voraussetzungen schaffen, ist die Befruchtung selbst ein zellulärer Vorgang, der erst nach dem Zusammentreffen von Ei- und Samenzelle stattfindet.

Der Ablauf der Befruchtung

Die Befruchtung lässt sich in mehrere aufeinanderfolgende Phasen unterteilen:

• Kapazitation: Nach der Besamung durchlaufen die Spermien im weiblichen Genitaltrakt eine Reifungsphase. Dabei verändern sich die Membraneigenschaften der Samenzellen, sodass sie überhaupt in der Lage sind, in die Eizelle einzudringen. Dieser Prozess dauert je nach Tierart zwischen wenigen Minuten und mehreren Stunden.
• Akrosomreaktion: Sobald ein Spermium die äußere Hülle der Eizelle (bei Säugetieren die Zona pellucida) erreicht, setzt es aus dem Akrosom – einem Bläschen an der Spitze des Spermienkopfes – Enzyme frei. Diese lösen die Eihülle lokal auf und ermöglichen das Eindringen.
• Verschmelzung der Zellmembranen: Die Plasmamembranen von Spermium und Eizelle fusionieren, und der Spermienkopf mit dem väterlichen Erbgut gelangt in das Zellinnere der Eizelle.
• Kortikalreaktion und Polyspermieblock: Unmittelbar nach dem Eindringen des ersten Spermiums verändert die Eizelle ihre äußere Hülle, um das Eindringen weiterer Spermien zu verhindern. Dieser sogenannte Polyspermieblock schützt vor einer Mehrfachbefruchtung, die in der Regel zum Absterben des Embryos führen würde.
• Verschmelzung der Vorkerne: Der männliche und der weibliche Vorkern (Pronucleus) wandern aufeinander zu und vereinigen sich. Damit entsteht die Zygote mit dem vollständigen, diploiden Chromosomensatz.

Innere und äußere Befruchtung

In der Tierwelt haben sich zwei grundlegend verschiedene Strategien der Fertilisation herausgebildet:

Bei der inneren Befruchtung findet die Verschmelzung von Ei- und Samenzelle innerhalb des weiblichen Körpers statt. Diese Form ist typisch für Säugetiere, Vögel, Reptilien, die meisten Insekten und zahlreiche weitere Landtiere. Die innere Befruchtung bietet den Vorteil, dass die empfindlichen Keimzellen vor Austrocknung und Umwelteinflüssen geschützt sind. Voraussetzung ist in der Regel eine Begattung, bei der das Männchen die Samenzellen direkt in den weiblichen Genitaltrakt überträgt.

Die äußere Befruchtung findet dagegen außerhalb des Körpers statt, typischerweise in einem wässrigen Medium. Viele Fischarten, Amphibien und marine Wirbellose wie Seeigel oder Korallen praktizieren diese Form. Weibchen und Männchen geben dabei Eier und Spermien gleichzeitig oder in enger zeitlicher Abfolge ins Wasser ab. Man spricht vom Laichen. Da bei dieser Methode viele Keimzellen ungenutzt verloren gehen, produzieren die betreffenden Arten oft enorme Mengen an Eiern und Spermien.

Befruchtung bei verschiedenen Tiergruppen

Bei Säugetieren findet die Befruchtung im Eileiter (Ovidukt) statt. Die Spermien wandern nach der Begattung durch den Gebärmutterhals und die Gebärmutter bis in den Eileiter, wo sie auf die nach dem Eisprung (Ovulation) freigegebene Eizelle treffen. Der Zeitpunkt der Ovulation und damit das sogenannte Fruchtbarkeitsfenster variiert stark zwischen den Arten und ist für die Zuchtplanung von erheblicher Bedeutung.

Bei Vögeln erfolgt die Befruchtung im oberen Abschnitt des Eileiters, noch bevor die Kalkschale um das Ei gebildet wird. Spermien können im Eileiter der Henne über Wochen in speziellen Spermienspeichern lebensfähig bleiben, sodass ein einziger Tretakt mehrere Eier befruchten kann.

Bei Fischen und Amphibien dominiert die äußere Befruchtung. Beim Grasfrosch etwa umklammert das Männchen das Weibchen im sogenannten Amplexus und besamt die Eier unmittelbar beim Austritt aus der Kloake. Einige Fischarten wie Guppys und Haie praktizieren allerdings innere Befruchtung und bringen teilweise lebende Junge zur Welt (Viviparie).

Bei Insekten überträgt das Männchen Spermien häufig in eine Samentasche (Spermathek) des Weibchens, wo sie über Monate oder sogar Jahre gespeichert werden können. Die Bienenkönigin etwa befruchtet mit dem bei ihrem Hochzeitsflug aufgenommenen Spermavorrat über Jahre hinweg Eier nach Bedarf.

Befruchtung in der Tierzucht

In der modernen Tierzucht wird die Befruchtung häufig gezielt gesteuert. Die künstliche Besamung (KB) ist bei Rindern, Pferden, Schweinen und Hunden eine weit verbreitete Methode, bei der aufbereitetes Sperma direkt in den Genitaltrakt des weiblichen Tieres eingebracht wird. Dadurch lassen sich genetisch wertvolle Vatertiere effizient einsetzen, ohne dass ein direkter Deckakt erforder