Amphibien

Definition und Überblick

Amphibien (Amphibia) sind wechselwarme Wirbeltiere, die im Lauf ihrer Individualentwicklung in der Regel einen Gestaltwandel – die Metamorphose – von einer wasserlebenden Larve zum landlebenden Adulttier durchlaufen. Der Name leitet sich vom griechischen amphíbios ab und bedeutet „doppellebig", was auf diese enge Bindung an Wasser- und Landlebensräume hinweist. Weltweit sind derzeit rund 8.500 Arten beschrieben, wobei jährlich weitere Spezies entdeckt werden. In Mitteleuropa kommen etwa 20 Arten vor, darunter bekannte Vertreter wie der Grasfrosch, die Erdkröte und der Feuersalamander.

Als erste Wirbeltiere, die im Devon vor etwa 370 Millionen Jahren den Landgang vollzogen, nehmen Amphibien eine stammesgeschichtliche Schlüsselstellung ein. Sie bilden das Bindeglied zwischen den Fischen und den Amnioten (Reptilien, Vögel, Säugetiere) und sind damit für das Verständnis der Wirbeltierevolution von zentraler Bedeutung.

Systematik und Taxonomie

Die Klasse Amphibia wird heute in drei lebende Ordnungen unterteilt:

• Anura (Froschlurche) – Mit über 7.000 Arten die bei weitem artenreichste Ordnung. Zu ihr gehören Frösche, Kröten, Unken und Laubfrösche. Kennzeichnend sind der gedrungene, schwanzlose Körperbau und die kräftigen Hinterextremitäten, die für springende Fortbewegung ausgelegt sind.
• Urodela bzw. Caudata (Schwanzlurche) – Rund 770 Arten umfassend, darunter Salamander, Molche und Olme. Schwanzlurche behalten zeitlebens ihren Schwanz und besitzen einen eher langgestreckten Rumpf mit kurzen, annähernd gleich langen Gliedmaßen.
• Gymnophiona (Schleichenlurche oder Blindwühlen) – Etwa 220 Arten, die ausschließlich in tropischen Regionen vorkommen. Ihre gliedmaßenlosen, wurmförmigen Körper sind an eine grabende Lebensweise im Boden angepasst. Sie sind die am wenigsten erforschte Amphibienordnung.

Innerhalb der modernen Systematik werden die drei Ordnungen unter dem Taxon Lissamphibia zusammengefasst, um sie von den zahlreichen ausgestorbenen Amphibiengruppen wie den Temnospondylen und Lepospondylen abzugrenzen. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen den drei Ordnungen werden nach wie vor diskutiert; molekulargenetische Studien legen eine engere Verwandtschaft von Froschlurchen und Schwanzlurchen nahe, die gemeinsam als Batrachia bezeichnet werden.

Körperbau und Physiologie

Ein herausragendes Merkmal der Amphibien ist ihre drüsenreiche, feuchte Haut. Da sie keine Schuppen, Federn oder Haare besitzen, ist die Epidermis vergleichsweise dünn und durchlässig. Diese Eigenschaft ermöglicht die Hautatmung (kutane Respiration), die bei vielen Arten einen erheblichen Teil des Gasaustauschs übernimmt – bei einigen lungenlosen Salamandern der Familie Plethodontidae sogar die gesamte Atmung. Die Haut enthält zudem Giftdrüsen, die Toxine wie Bufotoxin bei Kröten oder Batrachotoxin bei Pfeilgiftfröschen produzieren.

Als ektotherme (wechselwarme) Tiere sind Amphibien in ihrer Körpertemperatur von der Umgebungstemperatur abhängig. Dies begrenzt ihre Aktivitätsphasen und erklärt, warum viele mitteleuropäische Arten eine Winterstarre durchlaufen. Das Herz besitzt bei adulten Tieren drei Kammern – zwei Vorhöfe und eine Herzkammer –, wobei sich sauerstoffreiches und sauerstoffarmes Blut teilweise mischen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Amphibienarten pflanzen sich über eine äußere Befruchtung im Wasser fort. Froschlurche legen typischerweise Laichballen oder Laichschnüre ab, aus denen sich Kaulquappen (Larven) entwickeln. Diese kiemenatmenden Larven durchlaufen eine schrittweise Metamorphose, bei der Kiemen zurückgebildet, Lungen ausgebildet und – im Fall der Froschlurche – der Schwanz resorbiert wird.

Von diesem Grundmuster gibt es zahlreiche Abweichungen. Schwanzlurche wie der Alpensalamander gebären fertig entwickelte Jungtiere (Viviparie). Einige tropische Frösche betreiben aufwendige Brutpflege: Pfeilgiftfrösche der Gattung Dendrobates transportieren ihre Kaulquappen auf dem Rücken zu wassergefüllten Bromelienblättern. Unter bestimmten Bedingungen können Schwanzlurche wie der Axolotl geschlechtsreif werden, ohne die Metamorphose zu durchlaufen – ein Phänomen, das als Neotenie bezeichnet wird.

Lebensräume und Verbreitung

Amphibien besiedeln alle Kontinente außer der Antarktis. Ihre größte Artenvielfalt findet sich in den tropischen Regenwäldern Mittel- und Südamerikas, Südostasiens und Madagaskars. In gemäßigten Breiten bewohnen sie Wälder, Feuchtwiesen, Moore und Auenlandschaften, wobei stehende oder langsam fließende Gewässer als Laichhabitate unverzichtbar sind.

Die enge Bindung an feuchte Lebensräume macht Amphibien zu ausgezeichneten Bioindikatoren. Ihre permeable Haut reagiert empfindlich auf Schadstoffe im Wasser und in der Luft, weshalb Bestandsrückgänge frühzeitig auf Umweltveränderungen hinweisen können.

Gefährdung und Schutz

Amphibien gelten als die am stärksten bedrohte Wirbeltierklasse weltweit. Nach Angaben der IUCN sind über 40 Prozent aller Arten in ihrem Bestand gefährdet. Die Hauptursachen sind vielfältig:

• Lebensraumverlust durch Entwässerung von Feuchtgebieten, intensive Landwirtschaft und Zersiedelung