Facettenauge

Definition & Überblick

Das Facettenauge (Oculus compositus, auch Komplexauge oder zusammengesetztes Auge) ist ein Sehorgan, das aus zahlreichen Einzelaugen – den sogenannten Ommatidien – aufgebaut ist. Es stellt den häufigsten Augentyp im Tierreich dar und kommt bei nahezu allen Arthropoden (Gliederfüßer) vor, darunter Insekten (Insecta), Krebstiere (Crustacea) und einige Spinnentiere. Im Gegensatz zum Linsenauge (Oculus simplex) der Wirbeltiere, das ein einzelnes, zusammenhängendes Bild auf einer durchgängigen Retina erzeugt, setzt sich das visuelle Gesamtbild des Facettenauges mosaikartig aus den Einzelbildern aller Ommatidien zusammen. Dieses Prinzip wird als Mosaiksehen bezeichnet.

Facettenaugen gehören zu den evolutionär ältesten Sehorganen. Bereits bei kambrischen Trilobiten (vor über 500 Millionen Jahren) lassen sich fossile Facettenaugen nachweisen. In der vergleichenden Veterinäranatomie sind Facettenaugen vor allem bei der Betrachtung von Ektoparasiten wie Fliegen, Zeckenlarven und Flöhen von Bedeutung, da deren visuelle Kapazitäten das Wirtsfindungsverhalten direkt beeinflussen.

Aufbau & Struktur

Jedes Facettenauge besteht aus einer variablen Anzahl von Ommatidien, die hexagonal angeordnet und dicht gepackt sind. Ein einzelnes Ommatidium gliedert sich von außen nach innen in folgende Strukturen:

• Cornea (Corneagenlinse): Die äußerste, bikonvexe Chitinlinse, die als Lichtbrechungselement dient. Jede Cornea bildet eine sechseckige Facette auf der Augenoberfläche – daher der Name Facettenauge.
• Kristallkegel (Conus crystallinus): Ein transparenter, kegelförmiger Körper unterhalb der Cornea, der das Licht weiter bündelt und auf die Sinneszellen fokussiert. Er wird von vier Semperzellen (Kristallkegelzellen) gebildet.
• Rhabdom: Der zentrale lichtempfindliche Stab, gebildet aus den Rhabdomeren mehrerer Retinulazellen. Das Rhabdom enthält das Sehpigment (meist Rhodopsin oder verwandte Opsine), das die Phototransduktion einleitet.
• Retinulazellen (Sinneszellen): In der Regel acht Photorezeptorzellen pro Ommatidium, die das Rhabdom umgeben und die Lichtreize in elektrische Signale umwandeln. Ihre Axone ziehen zum optischen Ganglion (Lamina ganglionaris) im Gehirn.
• Pigmentzellen: Zwischen den Ommatidien liegende Primär- und Sekundärpigmentzellen, die als optische Isolation fungieren und Streulicht zwischen benachbarten Ommatidien verhindern.

Die Gesamtheit der nach außen sichtbaren Corneafacetten ergibt die charakteristische gewölbte Augenoberfläche, die bei manchen Arten nahezu den gesamten Kopf (Caput) einnimmt.

Funktion

Jedes Ommatidium erfasst einen kleinen Ausschnitt des Gesichtsfeldes und liefert ein Bildpunkt-Signal an das Gehirn. Durch die parallele Verrechnung aller Ommatidien entsteht ein aufrechtes, mosaikartiges Gesamtbild. Die räumliche Auflösung eines Facettenauges hängt direkt von der Anzahl der Ommatidien und dem Interommatidialwinkel (dem Winkel zwischen den optischen Achsen benachbarter Ommatidien) ab. Je kleiner dieser Winkel, desto höher die Auflösung.

Die zeitliche Auflösung (Flimmerverschmelzungsfrequenz) ist bei vielen Insekten außerordentlich hoch – bei der Stubenfliege (Musca domestica) liegt sie bei etwa 250–300 Hz, verglichen mit etwa 60 Hz beim Menschen. Diese Eigenschaft ermöglicht die Wahrnehmung extrem schneller Bewegungen und erklärt die hervorragende Bewegungsdetektion vieler Insekten.

Viele Facettenaugen sind zudem zur Polarisationsdetektion befähigt, da die Mikrovilli der Rhabdomere ausgerichtet sind und polarisiertes Licht richtungsabhängig absorbieren. Diese Fähigkeit wird unter anderem zur Navigation genutzt.

Unterschiede zwischen Tierarten

Die Ommatidienzahl variiert erheblich und korreliert mit der Lebensweise der jeweiligen Art:

• Stubenfliege (Musca domestica): ca. 4.000 Ommatidien pro Auge, optimiert für schnelle Bewegungserkennung.
• Honigbiene (Apis mellifera): ca. 5.500 Ommatidien bei der Arbeiterin, bis zu 7.500 bei der Drohne. Drohnen benötigen ein größeres Gesichtsfeld für den Hochzeitsflug.
• Libellen (Odonata): bis zu 28.000 Ommatidien pro Auge, was die höchste Auflösung unter den Insekten ermöglicht – entsprechend ihrer Jagdstrategie als Lufträuber.
• Ameisen (Formicidae): oft nur wenige hundert Ommatidien; bei unterirdisch lebenden Arten können Facettenaugen vollständig reduziert sein.
• Krebstiere (Crustacea): Facettenaugen sind bei vielen Malacostraca (z. B. Krabben, Garnelen) auf beweglichen Augenstielen (Pedunculi ophthalmici) angeordnet, was das Gesichtsfeld erheblich erweitert.

Man unterscheidet funktionell zwei Haupttypen: Das Appositionsauge, bei dem die Pigmentzellen die Ommatidien vollständig isolieren (typisch für tagaktive Insekten), und das Superpositionsauge, bei dem Licht aus mehreren Ommatidien auf einen Rezeptor gebündelt wird (typisch für dämmerungs- und nachtaktive Arten wie N