Klappern

Definition & Überblick

Als Klappern wird in der Ethologie eine mechanisch erzeugte Lautäußerung bezeichnet, bei der harte Körperteile – meist Schnabel- oder Kieferhälften – in schneller Folge aufeinandergeschlagen werden. Im Gegensatz zu stimmhaften Vokalisation, die im Syrinx (Stimmkopf der Vögel) oder Larynx (Kehlkopf der Säugetiere) erzeugt werden, handelt es sich beim Klappern um einen nicht-vokalen, instrumentalen Laut. Die Grenze zwischen Lautäußerung und mechanischer Signalgebung ist dabei fließend: Klappern dient der intraspezifischen Kommunikation ebenso wie der Feindabwehr und erfüllt damit Funktionen, die sonst typischerweise von Rufen oder Gesängen übernommen werden.

Das bekannteste Beispiel ist das rhythmische Schnabelklappern des Weißstorchs (Ciconia ciconia), das diesem Vogel im Deutschen den Beinamen „Klapperstorch" eingebracht hat. Doch Klappern ist im Tierreich weiter verbreitet, als es auf den ersten Blick scheint. Es findet sich bei verschiedenen Vogelordnungen, bei einigen Säugetieren und in abgewandelter Form sogar bei Wirbellosen.

Biologischer Hintergrund

Die biologische Grundlage des Klapperns variiert je nach Tiergruppe erheblich. Bei Vögeln wie dem Weißstorch ist der Syrinx funktionell weitgehend reduziert. Da diese Art kaum stimmhafte Laute erzeugen kann, hat sich das Schnabelklappern als primärer Kommunikationskanal evolutionär durchgesetzt. Die schnellen Auf- und Abbewegungen des Schnabels werden durch kräftige Kiefermuskeln gesteuert, wobei die harten, keratinreichen Schnabelränder als Resonanzkörper fungieren. Die Frequenz und Intensität des Klapperns lässt sich dabei differenziert modulieren, sodass unterscheidbare Signalmuster entstehen.

Bei Säugetieren – etwa wenn Katzen beim Beobachten von Beutetieren mit den Zähnen klappern – liegt dem Verhalten ein anderer Mechanismus zugrunde. Hier handelt es sich um ein rasch wiederholtes Zusammenschlagen der Kieferhälften, das wahrscheinlich mit einer motorischen Erregungsübertragung zusammenhängt. In der vergleichenden Verhaltensforschung spricht man von einer Intentionsbewegung: einer unvollständigen, oft ritualisierten Vorwegnahme des eigentlichen Beutefangverhaltens, die durch hohe Erregung (Arousal) ausgelöst wird.

Bei Wirbellosen, etwa bestimmten Krebsarten, wird das Klappern durch das Aneinanderschlagen von Scheren oder anderen Extremitäten erzeugt und dient der akustischen Territorialverteidigung.

Bei welchen Tieren tritt es auf?

• Weißstorch (Ciconia ciconia): Das prominenteste Beispiel. Das Schnabelklappern ist ein angeborenes Verhalten (Instinkthandlung), das bereits bei Nestlingen in rudimentärer Form zu beobachten ist und sich mit zunehmender Reife zu komplexen Klappersequenzen entwickelt.
• Marabus und andere Ciconiiformes: Auch Marabus (Leptoptilos) und weitere Storchenverwandte nutzen Schnabelklappern, wenn auch in geringerer Ausprägung.
• Eulen: Verschiedene Eulenarten, darunter die Schleiereule (Tyto alba) und der Uhu (Bubo bubo), erzeugen als Drohlaut ein schnelles Schnabelknappen, das funktionell dem Klappern zuzuordnen ist.
• Hauskatzen und Wildkatzen: Das sogenannte „Chattering" oder „Keckern" beschreibt ein schnelles Zähneklappern, das vorwiegend beim Beobachten unerreichbarer Beute auftritt.
• Klapperschlangen (Crotalus): Hier wird der Begriff zwar umgangssprachlich verwendet, doch streng genommen handelt es sich um ein Rasseln der keratinisierten Schwanzendglieder – eine mechanische Lauterzeugung, die funktionell dem Klappern verwandt ist, anatomisch aber einem anderen Prinzip folgt.
• Pistolenkrebse (Alpheidae): Sie erzeugen durch das extrem schnelle Schließen einer vergrößerten Schere eine Kavitationsblase, deren Kollaps einen lauten Knall verursacht. Diese Form des Klapperns dient sowohl der Beutejagd als auch der Revierverteidigung.

Auslöser & Funktion

Die Auslöser des Klapperns sind kontextabhängig und artspezifisch. In der klassischen Ethologie nach Konrad Lorenz und Nikolaas Tinbergen wird zwischen proximaten (unmittelbaren) und ultimaten (evolutionären) Ursachen unterschieden.

Proximate Auslöser umfassen die Anwesenheit eines Artgenossen am Nest, die Sichtung eines Rivalen, die Annäherung eines Brutpartners oder – bei Katzen – den Anblick potenzieller Beute. Hormonelle Faktoren spielen insbesondere bei saisonalem Klappern eine Rolle: Beim Weißstorch erreicht die Klapperaktivität während der Balzzeit ein Maximum, was mit erhöhten Spiegeln von Sexualhormonen korreliert.

Funktionell lässt sich Klappern in folgende Kategorien einteilen:

• Begrüßung und Paarbindung: Das gegenseitige Klappern bei Störchen stärkt die Paarbindung und synchronisiert das Brutverhalten. Es handelt sich um ein ritualisiertes Sozialverhalten.
• Territorialverhalten: Klappern signalisiert Besitzansprüche auf Nistplätze oder Reviere und wirkt als akustische Drohgebärde gegenüber Rivalen.
• Abwehr und Drohung: Bei Eulen und anderen Arten fungiert Schnabelklappern als Warnsignal gegenüber Fressfeinden – eine aposematische Funktion.
• Erregungsindikator: Bei Katzen zeigt das Zähneklappern einen Zustand hoher prädatorischer Motivation bei gleichzeitiger Frustration an, da die Be