Gliederfüßer
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Definition und Überblick
Die Gliederfüßer (Arthropoda) bilden den mit Abstand artenreichsten Stamm im gesamten Tierreich. Mit über einer Million beschriebener Arten stellen sie rund 80 Prozent aller bekannten Tierarten. Zu ihnen gehören so unterschiedliche Gruppen wie Insekten, Spinnentiere, Krebstiere und Tausendfüßer. Der Name leitet sich vom griechischen arthron (Gelenk) und pous (Fuß) ab und verweist auf das auffälligste gemeinsame Merkmal: gegliederte Extremitäten, die durch Gelenke beweglich sind.
Gliederfüßer besiedeln nahezu jeden Lebensraum der Erde – von der Tiefsee über tropische Regenwälder bis hin zu Wüsten und polaren Regionen. Ihre enorme Anpassungsfähigkeit, ihr vielfältiger Körperbau und ihre komplexen Verhaltensweisen machen sie zu einer der erfolgreichsten Tiergruppen der Erdgeschichte. Die ältesten fossilen Nachweise reichen bis ins Kambrium vor mehr als 500 Millionen Jahren zurück.
Körperbau und Anatomie
Der Grundbauplan aller Gliederfüßer folgt einem gemeinsamen Schema: Der Körper ist in Segmente (Metamere) gegliedert, die sich im Laufe der Evolution zu funktionellen Abschnitten – den sogenannten Tagmata – zusammengeschlossen haben. Je nach Untergruppe unterscheidet man Kopf (Cephalon), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) oder davon abweichende Kombinationen wie das Cephalothorax genannte Kopfbruststück der Spinnentiere.
Ein zentrales Merkmal ist das Exoskelett, eine äußere Hülle aus Chitin und Proteinen, die den Körper schützt, stützt und als Ansatzstelle für die Muskulatur dient. Dieses Außenskelett ist jedoch nicht dehnbar, weshalb Gliederfüßer für ihr Wachstum regelmäßige Häutungen (Ecdysis) durchlaufen müssen. Dabei streifen sie die alte Kutikula ab und bilden eine neue, zunächst weiche Hülle, die anschließend aushärtet.
Das Nervensystem besteht aus einem Oberschlundganglion (Gehirn) und einer Bauchmarkstrangkette mit segmental angeordneten Ganglien. Das Kreislaufsystem ist offen: Ein dorsales Herz pumpt die Hämolymphe durch den Körper, die frei zwischen den Organen zirkuliert. Die Atmung erfolgt je nach Lebensraum über Kiemen (bei aquatischen Arten), Tracheen (bei Insekten und Tausendfüßern) oder Buchlungen (bei Spinnentieren).
Systematik und Unterstämme
Die innere Systematik der Arthropoda wurde in den letzten Jahrzehnten durch molekulargenetische Analysen grundlegend überarbeitet. Heute unterscheidet man vier rezente Unterstämme:
- Chelicerata (Kieferklauenträger): Dazu gehören Spinnentiere (Arachnida) mit Webspinnen, Skorpionen, Milben und Zecken sowie die Pfeilschwanzkrebse (Xiphosura) und Asselspinnen (Pycnogonida). Charakteristisch sind die namensgebenden Cheliceren – zangenförmige Mundwerkzeuge – und das Fehlen von Antennen.
- Myriapoda (Tausendfüßer): Diese Gruppe umfasst die Hundertfüßer (Chilopoda), Doppelfüßer (Diplopoda), Wenigfüßer (Pauropoda) und Zwergfüßer (Symphyla). Ihr Körper besteht aus einem Kopf und einem langen, gleichförmig segmentierten Rumpf mit zahlreichen Beinpaaren.
- Crustacea (Krebstiere): Von Kleinstkrebsen wie Wasserflöhen (Cladocera) und Ruderfußkrebsen (Copepoda) über Asseln (Isopoda) bis hin zu Hummern, Krabben und Garnelen zeigt diese Gruppe eine enorme Formenvielfalt. Krebstiere sind überwiegend aquatisch und besitzen typischerweise zwei Paar Antennen sowie Spaltbeine.
- Hexapoda (Sechsfüßer): Der mit Abstand artenreichste Unterstamm umfasst die Insekten (Insecta) sowie drei kleinere Gruppen: Springschwänze (Collembola), Beintastler (Protura) und Doppelschwänze (Diplura). Insekten besitzen drei Beinpaare und häufig Flügel, was sie als einzige Wirbellosen zum aktiven Flug befähigt.
Moderne phylogenetische Studien gruppieren Krebstiere und Sechsfüßer zum Taxon Pancrustacea (auch Tetraconata genannt), da die Insekten innerhalb der Krebstiere als Schwestergruppe bestimmter Krebslinien entstanden sind. Dies hat die frühere Vorstellung, Insekten seien näher mit Tausendfüßern verwandt, widerlegt.
Fortpflanzung und Entwicklung
Die Fortpflanzungsstrategien der Gliederfüßer sind äußerst vielfältig. Die meisten Arten pflanzen sich geschlechtlich fort, doch Parthenogenese – die Jungfernzeugung ohne Befruchtung – kommt bei zahlreichen Insekten, Krebstieren und Milben vor. Die Entwicklung verläuft entweder direkt oder über verschiedene Larvenstadien.
Bei den Insekten unterscheidet man die hemimetabole Entwicklung (unvollständige Verwandlung über Larvenstadien, die dem adulten Tier ähneln, z. B. bei Heuschrecken und Wanzen) von der holometabolen Entwicklung (vollständige Metamorphose mit Ei, Larve, Puppe und Imago, z. B. bei Käfern, Schmetterlingen und Fliegen). Krebstiere durchlaufen oft eine Nauplius-Larve, während Spinnentiere sich in der Regel direkt entwickeln.
Ökologische Bedeutung
Gliederfüßer nehmen in praktisch jedem terrestrischen und aquatischen Ökosystem Schlüsselrollen ein. Als Bestäuber sichern Bienen, Hummeln, Schmetterlinge und Schwebfliegen die Reproduktion eines Großteils der Blütenpflanzen – darunter zahlreiche Nutzpflanzen. Als Destruenten zersetzen Asseln, Springschwänze, Milben und Insekten