Kieme

Definition & Überblick

Die Kieme (lat. Branchia, Plural: Branchiae; griech. bránchia = Kiemen) ist das primäre Atmungsorgan aquatisch lebender Tiere. Sie dient dem Gasaustausch zwischen dem Organismus und dem umgebenden Wasser: Sauerstoff (O₂) wird aus dem Wasser aufgenommen, Kohlendioxid (CO₂) an dieses abgegeben. Kiemen stellen das funktionelle Gegenstück zur Lunge luftatmender Wirbeltiere dar und finden sich bei Fischen (Pisces), Amphibienlarven, zahlreichen wirbellosen Wassertieren wie Krebstieren (Crustacea), Muscheln (Bivalvia) und Schnecken (Gastropoda) sowie bei einigen spezialisierten Arten, die zeitlebens Kiemen behalten. Als Evagination – also eine nach außen gestülpte Vergrößerung der Körperoberfläche – maximieren Kiemen die für die Diffusion verfügbare Fläche auf engstem Raum.

Aufbau & Struktur

Der grundlegende Bauplan der Kieme folgt dem Prinzip der Oberflächenvergrößerung bei gleichzeitig kurzer Diffusionsstrecke. Am besten untersucht ist die Kiemenarchitektur der Knochenfische (Teleostei):

• Kiemenbögen (Arcus branchiales): Knochenfische besitzen in der Regel vier Paar Kiemenbögen auf jeder Seite des Pharynx. Diese knöchernen oder knorpeligen Stützstrukturen tragen die eigentlichen Atemflächen und sind an der Innenseite mit Kiemenreusen (Branchiospinae) besetzt, die als Filtermechanismus Nahrungspartikel zurückhalten.
• Kiemenfilamente (Filamenta branchialia): Von jedem Kiemenbogen ragen zahlreiche fadenförmige Primärlamellen ab, die auch als Holobranchia bezeichnet werden. Sie bestehen aus einem bindegewebigen Kern mit zuführender (Arteria branchialis afferens) und abführender Arterie (Arteria branchialis efferens).
• Sekundärlamellen (Lamellae secundariae): Senkrecht auf den Filamenten stehen dicht gedrängt die halbmondförmigen Sekundärlamellen. Sie sind der eigentliche Ort des Gasaustauschs. Ihr Epithel ist extrem dünn – oft nur 1–3 µm – und wird von sogenannten Pillar-Zellen (Säulenzellen) durchspannt, die das Kapillarlumen offenhalten.
• Kiemendeckel (Operculum): Bei Knochenfischen schützt eine knöcherne Platte die Kiemen und erzeugt durch rhythmische Bewegungen einen gerichteten Wasserstrom über die Atemflächen.

Die Gesamtoberfläche der Kiemen kann bei aktiven Fischen bemerkenswert groß sein. Beim Thunfisch (Thunnus) erreicht sie mehrere Quadratmeter pro Kilogramm Körpermasse, während sie bei trägeren Bodenfischen deutlich kleiner ausfällt.

Funktion

Die zentrale Aufgabe der Kiemen ist der respiratorische Gasaustausch nach dem Prinzip der Diffusion gemäß den Partialdruckgradienten. Entscheidend für die hohe Effizienz ist das Gegenstromprinzip (Countercurrent Exchange): Blut fließt in den Sekundärlamellen in entgegengesetzter Richtung zum Wasserstrom über die Kiemenoberfläche. Dadurch besteht über die gesamte Kontaktstrecke ein Konzentrationsgefälle, und der Sauerstoff kann zu bis zu 80–90 % aus dem Wasser extrahiert werden – ein Wert, der die Effizienz der Säugerlunge deutlich übertrifft.

Neben der Atmung erfüllen Kiemen weitere physiologische Aufgaben:

• Osmoregulation: Spezialisierte Chloridzellen (Ionozyten, Mitochondrienreiche Zellen) im Kiemenepithel regulieren aktiv den Ionen- und Salzhaushalt. Süßwasserfische nehmen über die Kiemen Natrium- und Chloridionen auf, Meeresfische scheiden überschüssiges Salz aktiv aus.
• Exkretion: Ammoniak (NH₃) als Hauptendprodukt des Stickstoffmetabolismus wird überwiegend direkt über das Kiemenepithel an das Wasser abgegeben (Ammonotelie).
• Säure-Basen-Haushalt: Über den Austausch von H⁺- und HCO₃⁻-Ionen regulieren die Kiemen den pH-Wert des Blutes.

Unterschiede zwischen Tierarten

Knorpelfische (Chondrichthyes) wie Haie und Rochen besitzen fünf bis sieben separate Kiemenspalten ohne schützenden Kiemendeckel. Der Wasserstrom wird teilweise durch aktives Schwimmen (Staudruckatmung, „Ram Ventilation") erzeugt, weshalb einige Haiarten in Bewegung bleiben müssen.

Rundmäuler (Cyclostomata), also Neunaugen und Schleimaale, weisen beutelförmige Kiementaschen (Marsupiobranchia) auf, die sich von der Kiemenarchitektur aller anderen Fische grundlegend unterscheiden.

Amphibienlarven (Kaulquappen) tragen zunächst äußere, büschelförmige Kiemen (Branchiae externae), die frei in das Wasser ragen. Im Laufe der Metamorphose werden diese rückgebildet und durch Lungen sowie Hautatmung ersetzt. Einige neotene Arten wie der Axolotl (Ambystoma mexicanum) behalten ihre externen Kiemen lebenslang.

Bei Krebstieren sitzen die Kiemen meist an der Basis der Extremitäten oder unter dem Carapax (z. B. Bücherblätter-Kiemen bei Isopoda). Muscheln nutzen ihre Kiemen (Ctenidien) gleichzeitig zur Atmung und zur Filtration von Nahrungspartikeln aus dem Wasser.

Besonderheiten

Einige Fischarten haben zusätzliche akzessorische Atemorgane entwickelt.