Kloake

Definition & Überblick

Die Kloake (lat. cloaca, „Abzugskanal") bezeichnet einen gemeinsamen Körperausgang, in den der Enddarm (Intestinum rectum), die Harnwege (Tractus urinarius) und die Geschlechtswege (Tractus genitalis) münden. Anders als bei den meisten Säugetieren, bei denen diese drei Systeme über getrennte Öffnungen nach außen führen, vereinen sich bei Kloakentieren, Vögeln, Reptilien, Amphibien und den meisten Fischen Darm, Harn- und Genitaltrakt in einer einzigen, nach außen führenden Kammer. Die Kloakenöffnung wird als Ventus cloacalis oder schlicht als Kloakenspalt bezeichnet.

Phylogenetisch betrachtet stellt die Kloake die ursprüngliche Bauform dar. Die Trennung in einen separaten Anus, eine Harnröhrenöffnung (Ostium urethrae externum) und eine Genitalöffnung, wie sie bei den höheren Säugetieren (Plazentatiere, Beuteltiere) vorliegt, ist eine evolutionär abgeleitete Entwicklung. Embryologisch ist die Kloake jedoch auch bei Säugetieren als vorübergehendes Entwicklungsstadium nachweisbar, bevor das Septum urorectale die Aufteilung in Sinus urogenitalis und Canalis analis vollzieht.

Aufbau & Struktur

Die Kloake ist kein einfacher Hohlraum, sondern bei vielen Tierarten in mehrere funktionell abgrenzbare Abschnitte gegliedert. Am besten untersucht und am differenziertesten ist der Aufbau bei Vögeln, wo sich drei hintereinander liegende Kompartimente unterscheiden lassen:

• Coprodaeum – der kranialste (vorderste) Abschnitt, der die Einmündung des Rektums aufnimmt. Hier sammelt sich der Kot vor der Ausscheidung.
• Urodaeum – der mittlere Abschnitt, in den die Harnleiter (Ureteres) sowie die Geschlechtsgänge (Ductus deferens beim Hahn, Oviductus sinister bei der Henne) einmünden.
• Proctodaeum – der kaudalste Abschnitt, der zur äußeren Kloakenöffnung führt. Dorsal liegt hier bei Jungvögeln die Bursa cloacalis (Bursa Fabricii), ein lymphatisches Organ von zentraler immunologischer Bedeutung.

Die einzelnen Abschnitte werden durch ringförmige Schleimhautfalten voneinander abgegrenzt. Die Wand der Kloake besteht aus einer Tunica mucosa mit mehrschichtigem Epithel, einer Tunica muscularis mit glatter Muskulatur sowie einem äußeren Musculus sphincter cloacae, der den willkürlichen Verschluss der Kloakenöffnung gewährleistet. Bei Reptilien und Amphibien ist die Dreiteilung weniger stark ausgeprägt, das Grundprinzip bleibt jedoch erhalten.

Funktion

Die Kloake erfüllt mehrere physiologische Aufgaben gleichzeitig:

• Defäkation – Ausscheidung von Faeces über das Coprodaeum.
• Harnausscheidung – Abgabe von Harn bzw. bei Vögeln und Reptilien von Harnsäurekristallen (Acidum uricum) über das Urodaeum. Bei Vögeln fehlt eine Harnblase; der Harn wird retrograd ins Coprodaeum transportiert, wo eine Rückresorption von Wasser und Elektrolyten stattfindet.
• Reproduktion – Passage von Eiern oder Spermien. Bei vielen Vogelarten erfolgt die Begattung durch einen sogenannten Kloakenkuss (cloacal kiss), bei dem die Kloakenöffnungen von Hahn und Henne kurzzeitig aneinandergepresst werden, um den Samentransfer zu ermöglichen.
• Wasserhaushalt – Insbesondere bei Wüstenreptilien und Vögeln spielt die Kloakenschleimhaut eine bedeutende Rolle bei der Rückresorption von Wasser aus dem Harn, was den Wasserverlust minimiert.
• Immunfunktion – Die Bursa Fabricii bei Vögeln ist der primäre Ort der B-Lymphozyten-Reifung und damit essenziell für die humorale Immunabwehr.

Unterschiede zwischen Tierarten

Vögel (Aves): Die Kloake ist bei allen Vogelarten vorhanden und stets in drei Kompartimente gegliedert. Einige Vogelarten, darunter Enten, Gänse und Strauße, besitzen zusätzlich einen ausstülpbaren Phallus (Penis) im Proctodaeum, der bei der Kopulation eingesetzt wird. Bei der Mehrzahl der Vogelarten fehlt ein solches Begattungsorgan jedoch vollständig.

Reptilien (Reptilia): Die Kloake ist bei allen rezenten Reptilien vorhanden. Squamaten (Echsen und Schlangen) besitzen paarige Hemipenes, die in Taschen lateral der Kloake ruhen und bei der Paarung ausgestülpt werden. Krokodile und Schildkröten verfügen über einen unpaaren Penis innerhalb der ventralen Kloakenwand.

Amphibien (Amphibia): Die Kloake ist bei Fröschen, Salamandern und Blindwühlen vorhanden. Bei vielen Urodelen (Schwanzlurchen) dient die Kloakenregion der Aufnahme von Spermatophoren.

Monotremata (Kloakentiere): Schnabeltier (Ornithorhynchus anatinus) und Schnabeligel (Tachyglossus, Zaglossus) sind die einzigen rezenten Säugetiere mit einer echten Kloake. Der Name der gesamten Ordnung leitet sich von diesem anatomischen Merkmal ab. Bei ihnen münden Darm, Harn- und Genitalwege in eine gemeinsame Kammer, die über einen einzigen Ausgang nach außen führt.

Höhere Säugetiere (Theria): Während der Embryon